Aufbauender Stoffwechsel: Photosynthese

​​Ernährung bei Tieren

Tiere nehmen Kohlenhydrate, Fette, Mineralstoffe und Proteine auf und nutzen diese für ihren Stoffwechsel. Im Baustoffwechsel werden diese dann in die nutzbaren Bestandteile zerlegt und dem Stoffwechsel zugeführt. Der Energiestoffwechsel dient der Nutzbarmachung dieser Bestandteile als Energie. Organismen, die Nährstoffe durch Nahrung aufnehmen müssen, heißen heterotroph.

Ernährung der Pflanzen

Das Wachstum von Pflanzen wir durch ihren Baustoffwechsel gewährleistet. Der Energiestoffwechsel dient der Herstellung energetisch nutzbarer Stoffe. Pflanzenzellen enthalten genau wie Tierzellen für die Zellatmung Mitochondrien. Die Pflanze nimmt Sauerstoff auf und gibt Kohlenstoffdioxid ab, wobei für Stoffwechselreaktionen nutzbares ATP aufgebaut wird. Die für den Stoffwechsel benötigten Nährstoffe werden von der Pflanze selbst hergestellt. Hierzu nutzen Pflanzen Licht. Dieser Prozess heißt Photosynthese, wobei die anorganischen Stoffe Kohlenstoffdioxid und Sauerstoff von außen aufgenommen werden. In Folge dieses Prozesses geben sie Sauerstoff ab und bilden Glucose. Der Ort der Photosynthese sind die Chloroplasten. Das dort enthaltene Chlorophyll färbt die Pflanzenteile grün. Weil Pflanzen sich selber ernähren werden sie autotroph genannt. Weitere für den Stoffwechsel benötigte Mineralien werden auf dem Boden aufgenommen.

​​Zusammenwirken der Pflanzenorgane

​​Bau der Laubblätter

Die Chloroplasten im Palisadengewebe sind vor allem in den Blättern enthalten. Die Blätter absorbieren Licht, über ihre Spaltöffnungen (Stomata) nehmen sie Kohlenstoffdioxid auf und geben Sauerstoff ab. Zwischen Palisadengewebe und unterer Epidermis befindet sich das Schwammgewebe. Dieses enthält Hohlräume zwischen den Zellen, die Interzellulare. Kohlenstoffdioxid und Sauerstoff können durch diese in die Palisaden- und Schwammgewebezellen diffundieren. Stomata regulieren auch die Wasseraufnahme und Abgabe. Über geöffnete Stomata entweicht Wasserdampf, dies wird Transpiration genannt. Diese trägt zum Wassertransport innerhalb der Pflanze bei.

Zellulärer Aufbau eines Blatts: 1. Cuticula 2. obere Epidermis 3. Palisadengewebe 4. Schwammgewebe 5. Phloem 6. Xylem 7. Spaltöffnungen 8. Interzellulare

Transportsysteme der Pflanze

Glucose wird ausschließlich in den grünen Pflanzenteilen der Pflanze hergestellt. Die Wurzeln nehmen Wasser und Mineralstoffe auf. Der Transport von Wasser, Mineralien und Nährstoffen zwischen den Pflanzenorganen erfolgt über die Leitbündel. Diese reichen von den Wurzeln über den Spross bis in die Blattspitzen. Leitbündel bestehen aus dem verholzten Xylem und den Siebröhrenzellen, auch  Phloem genannt. Hier werden Wasser und Mineralstoffe bis in die Blätter transportiert. Wegen des Konzentrationsunterschieds zwischen der Umgebung und dem Blattinnern, wird Wasserdampf anch außen abgegeben. Die Blattzellen nehmen Wasser aufgrund der Osmose aus dem Xylem auf. Hierbei entsteht im Xylem dadurch ein Unterdruck, welcher in der Pflanze einen Transpirationssog entstehen lässt, der Wasser entgegen der Schwerkraft nach oben zieht. Dabei übertragen die Wassermoleküle im Xylem den Unterdruck bis hinunter zur Wurzel. Dieser Wasserfaden entsteht durch die Anziehungskräfte der Wassermoleküle untereinander. Es wird hier auch von Kohäsionskräften geredet. Die Kohäsion von Wasser spielt somit eine große Rolle bei der Übertragung des Transpirationssogs durch die gesamte Pflanze. Neben den Kohäsionskräften treten außerdem Wechselwirkungen mit den Oberlächen der Gefäßwände auf. Diese sogenannten Adhäsionskräfte sind in dünnen Kapillaren besonders stark. Da die Summe von Adhäsion und Kohäsion nicht unbegrenzt ist, können die Bäume nicht in den Himmel wachsen. Ab einer Höhe von ca.$$120$$​ Metern kann der Wasserfaden der entgegenwirkenden Schwerkraft nicht mehr standhalten und reißt ab. Die Fließrichtung im Phloem ist im Sommer der im Xylem entgegengerichtet. Im Phloem werden dann die Nährstoffe aktiv, das heißt unter Energieaufwand, in alle anderen Pflanzenorgane transportiert.

Licht - Energiequelle für die Photosynthese

Das für den Menschen sichtbare Licht ist nur ein kleiner Teil des elektromagnetischen Spektrums. Grob gesagt, können wir nur Licht der Wellenlängen zwischen $$400 \,nm$$​ und $$800 \,nm$$ wahrnehmen. Der Grund dafür, dass Chlorophyll uns grün erscheint ist, dass blaues und rotes Licht durch das Chlorophyll in den Chloroplasten absorbiert wird. Grünes und gelbes Licht wird kaum absorbiert, sondern gestreut. Für die Photosynthese benötigen Pflanzen Licht bestimmter Wellenlänge.

Das Wirkungsspektrum der Photosynthese gibt die Photosyntheserate in Abhängigkeit von der Wellenlänge an. Die Lichtabsorption der Photosynthesepigmente Chlorophyll a und b und der Carotinoide wird hierbei jeweils in Abhängigkeit von der Wellenlänge gemessen. Dadurch erhältst du das Absorptionsspektrum des jeweiligen Stoffs. Vergleichst du nun die Absorption der Photosynthese mit dem Wirkungsspektrum, kannst du erkennen, dass Chlorophyll a den Größten Anteil an der Photosyntheserate beisteuert.

Die Photoreaktion - der erste Teil der Photosynthese

Der Prozess der Photosynthese besteht aus zwei Teilschritten. Zuerst wird in der Photoreaktion Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt. Diese wird darauf im Aufbau energiereicher organischer Verbindungen verwendet.

Anregung von Elektronen

Die sogenannten Thylakoidmembranen sind Teil der Chloroplasten. Diese befinden sich in den Lichtsammelkomplexen, welche das Licht absorbieren. Diese bilden als Gesamtheit das Photosysteme. Jedes besteht aus Hilfspigmenten, wie den Carotinoiden und mehreren Hundert Chlorophyll a und Chlorophyll b Molekülen. Die Energie des absorbierten Lichts wird aus den Sammelkomplexen an das Reaktionszentrum weitergeleitet, wodurch die Elektronen in den Chlorphyllmolekülen angeregt werden. Die Thylakolidmembran enthält zwei ähnlich beschaffene Photosysteme. Das Photosystem I arbeitet am effizientesten bei Licht der Wellenlänge $$700 \,nm$$ , das Photosystem II bei $$680\, nm$$​.

Photolyse des Wassers

Im Photosystem II wird ein Enzymkomplex angeregt, welcher diese Energie dann nutzt um Wasser in Sauerstoff, Elektronen und Protonen (Wasserstoffionen, H⁺) aufzuspalten. Der Sauerstoff wird über die Blätter an die Umgebung abgegeben. Die Protonen wandern in den Thylakoidinnenraum und die Elektronen bewegen sich in das Photosystem.

Bildung von NADPH + H⁺​

Durch eine Reihe von Enzymen werden die vom Photosystem aufgenommenen Elektronen auf das Coenzym NADP⁺ (Nicotinsäureamid-Adenin-Dinucleotid-Phosphat) übertragen. Dieses wird wiederum durch die Aufnahme von zwei Protonen zu NADPH +H⁺ reduziert. Erst durch die zwei verschiedenen Anregungsschritte in den Photosystemen ist es möglich, dass die Elektronen auf NADP⁺ übertragen werden. Dieser Vorgang ist endergonisch (er benötigt zusätzlich Energie von außen). Diese Energie liefert das Licht.

Bildung von ATP

Die Protonen, welche in den Thlakoidinnenraum gelangt sind, erhöhen dort die Protonenkonzentration (niedrigerer pH-Wert). Dagegen erhöht sich im Stroma der pH-Wert. Es entsteht ein sogenannter Protonengradient zwischen Thylakoidinnenraum und Stroma. Dieser Gradient treibt spezielle Kanalproteine in der Membran, die ATP-Synthasen, an. Sie bilden aus ADP (Adenosindiphosphat) und einer Phosphatgruppe energiereiches ATP (Adenosintriphosphat). Da hier Teilchen aufgrund der Osmose durch eine Membran diffundieren, wird dieser Vorgang Chemiosmose genannt.


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Bildung des Protonengradienten in den Chloroplasten: Photosystem I (A), Photosystem II (B), Thylakoidmembran (C).

1. Lichtsammelpigmente 2. Oxidation von Wasser 3. Elektronentransportkette 4. Bildung von NADPH 5. Bildung von ATP

x. NADP-Reduktase  z. ATP-Synthase

Die Synthesereaktion - der zweite Teil der Photosynthese

In der Synthesereaktion wird Glucose aus Kohlenstoffdioxid mithilfe von ATP gebildet. Dies geschieht im sogenannten Calvinzyklus.

Der Calvinzyklus

Da die Synthesereaktion der Photoreaktion nachgeordnet ist, wird diese auch Sekundärreaktion genannt. Die Energieäquivalente sind ATP und NADPH +H⁺. Diese übertragen Protonen, Elektronen und Phosphatgruppen. Der Calvinzyklus läuft in drei Stufen ab: Zuerst wird Kohlenstoffdioxid aus der Luft chemisch gebunden (A). Nach der Reduktion (B) und Glucosebildung wird PGS in mehreren Schritten zum GAP (Glycerinaldehyd-3-phosphat) reduziert. Bei der Regenerationsphase (C) wird der Kohlenstoffdioxidakzeptor RubP regeneriert. Zur Bildung eines Moleküls Glucose werden demnach sechs Moleküle Kohlenstoffdioxid gebraucht, der Zyklus wird also sechsmal durchlaufen. Aus zwei Molekülen GAP wird ein Molekül Glucose.

CO₂-Fixierung

Im ersten Schritt des Calvinzyklus wird CO₂ durch das Schlüsselenzym RuBisCO an Ribulose-1,5-biphosphat (RubP) als Akzeptormolekül addiert. Die hochgradig instabile Zwischenstufe (3-Keto-2-carboxyarabinitol 1,5-bisphosphat) zerfällt spontan in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (3-PG). Es dient als Vorläufer zum Aufbau der Stärkespeicher im Chloroplasten. Bevor 3-PG jedoch in die genannten Reaktionen eintritt, wird es im nächsten Teil des Calvinzyklus im Chloroplasten zu Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) reduziert.

Reduktion des primären Fixierungsproduktes

Nach Phosphorylierung durch eine Kinase und Reduktion durch eine spezielle Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase entsteht G3P. Da in jedem Umlauf ein Molekül CO₂ fixiert wird, steht nach jeweils drei Umläufen in der Bilanz ein Molekül der Triose G3P für Biosynthesen zur Verfügung und steht mit Dihydroxyacetonphosphat  (DHAP) im Gleichgewicht. Beide werden auch als Triosephosphate bezeichnet. Sie sind die ersten entstehenden Kohlenhydrate und können entweder zur Bildung von Stärke dienen oder über die Zwischenstufe DHAP zum Beispiel für die Synthese des Zellwandmaterials Zellulose verwendet werden.

Regeneration von Ribulose-1,5-BP

Im dritten Teil erfolgt der Ringschluss des Calvinzyklus über den reduktiven Pentosephosphatweg. Bei der Fixierung von drei CO₂ an RubP entstehen sechs Triosephosphate. davon ist aber nur eines ein Assimilationsgewinn für die Zelle.  Bei der Assimilation werden aus der Umwelt aufgenommene Stoffe unter Energiezufuhr in körpereigene Stoffe umgewandelt.

Der Calvinzyklus schematisch dargestellt: Kohlenstofffixierung (A), Reduktionsphase (B) und Regenerationsphase (C)

Umweltfaktoren

Die Photosynthesereaktion hängt von mehreren Faktoren ab: Temperatur, Lichtintensität und Kohlenstoffdioxidkonzentration. Ist aufgrund geringer Lichtintensität die Zellatmungsrate gleich der Photsyntheserate, wird netto weder Sauerstoff abgegeben noch Kohlenstoffdioxid aufgenommen. Dies wird auch Kompensationspunkt genannt. Es kann jedoch nur Biomasse aufgebaut werden, wenn der Kompensationspunkt überschritten wird. Das bedeutet, die Photosyntheserate ist höher als die Zellatmungsrate. Ab einer bestimmten Lichtintensität ergibt sich für die Photosyntheserate eine Sättigung, da die zusätzliche Energie nicht weiter umgewandelt werden kann. Wenn genug Licht und Wärme vorhanden sind, kann die Photosyntheserate auch durch Erhöhung des Kohlenstoffdioxidgehaltes weiter steigen.

Sekundäre Pflanzenstoffe

Sekundäre Pflanzenstoffe werden von Pflanzen nicht im Energiestoffwechsel produziert. Sie werden nur von speziellen Zellen hergestellt und sind für die Pflanze nicht unmittelbar lebensnotwendig. Sekundärstoffwechselprodukte sind hauptsächlich Carbonsäuren und Aminosäuren. Eine wichtige Funktion von skundären Pflanzenstoffen ist zum Beispiel der Schutz vor Fressfeinden (Gift) oder Austrocknung (Wachsschicht auf den Blättern).