Bioelektrizität und verschiedene Potenziale

Geschichte der Entdeckung

Vor etwa $$250$$​ Jahren entdeckte Luigi Galvani ($$1737-1798$$​), dass elektrische Impulse in Tieren Prozesse auslösen. Allerdings gelang es erst im $$20.$$ Jahrhundert, Alan Hodgkin ($$1914-1998$$​) und Andrew Huxley ($$1917-2012$$​) nur bessere Messmethoden, diese Vorgänge genauer zu erforschen. 

Experimente von Galvani

Luigi Galvani experimentierte an Froschschenkeln. Ihm fiel dabei auf, dass beim Präparieren mit Metallmessern manchmal die Muskeln der Frösche zuckten, obwohl diese schon tot waren. Zudem versuchte er die Froschschenkel bei Gewittern in den Garten zu legen. Er befestigte Drähte an den Froschmuskeln, welche durch Blitze elektrische Energie aufnahmen, diese an die Froschmuskeln weiterleiteten und sie deshalb zuckten.

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Messung der Membranspannung

Alan Hodgkin und Andrew Huxley waren erfolgreich im Messen der Membranspannung. Sie verwendeten besonders dicke Axone, aus einem Tintenfisch mit einem Durchmesser von bis zu $$1 mm$$​. Durch die Experimente entwickelten sie ein Modell, das die Spannung durch Konzentrationsunterschiede und Vorgänge an der Zellmembran erklärte. Dieses Modell gilt bis heute als die Grundlage für das Verständnis der elektrischen Erregungen von Nervenzellen. 

Potenzial

• Potenzial in der Mechanik: Am Beispiel eines Sees, kannst Du Dir gut vorstellen, wie die Lageenergie funktioniert. Pumpst Du Wasser zu einem höher gelegenen See, benötigst Du dafür Energie und wenn Du das Wasser wieder herabfliessen lässt, könnte ein Wasserkraftwerk einen Teil der investierten Energie wieder in elektrische Energie umwandeln. 
• Potenzial in der Elektrizität: Mit derselben Überlegungen wird auch die Elektrizität in beispielsweise einer Batterie beschrieben. Eine Batterie mit einer Spannung von $$1{,}5\,V$$ hat zwischen den beiden Polen eine Potenzialdifferenz von $$1{,}5\,V$$​. Der Pluspol befindet sich dabei auf einem höheren Potenzial als der Minuspol. Das elektrische Potenzial beschreibt das Ladungsangebot.
• Potenzial bei Nerven: Auch bei Nervenzellen gibts es ähnliche Potenzialdifferenzen. Bei einer unerregten Nervenzelle besteht ein Ruhepotenzial. Eine Nervenzelle wird erregt und durch diese elektrische Erregung kommt es zu einer vorübergehenden Änderung der Potenzialdifferenz. Dieser Prozess wird als Aktionspotenzial bezeichnet. Bei Nervenzellen kann an der Zellmembran ein Membranpotenzial gemessen werden.

Das Ruhepotenzial

Das Membranpotenzial einer unerregten Nervenzelle heisst Ruhepotenzial und liegt bei etwa $$- 70\, mV$$​(mV=Millivolt). Im Ruhepotenzial ist das Innere des Neurons im Vergleich zum Äusseren negativ. Im Ruhezustand befinden sich also:

• Ausserhalb des Neurons mehr Natriumionen und 
• Innerhalb des Neurons mehr Kaliumionen.
  

Wenn ein Neuron im Ruhezustand ist, ist das Innere des Neurons im Vergleich zum Äusseren negativ. Obwohl die Konzentrationen der verschiedenen Ionen versuchen, sich auf beiden Seiten der Membran auszugleichen, können sie das nicht, weil die Zellmembran nur einige Ionen durch Kanäle (Ionenkanäle) durchlässt. Zusätzlich zu diesen selektiven Ionenkanälen gibt es eine Pumpe, die Energie verbraucht, wie die Natrium-Kalium-Pumpe.

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Aufrechterhaltung des Ruhepotenzials durch Pumpen

Die Durchlässigkeit (Permeabilität) der Membran bestimmt den Einfluss für Natriumionen in das Zellinnere und zum Ausgleich, strömen Kaliumionen nach aussen. Die Konzentrationsunterschiede von Natriumionen und Kaliumionen würden langfristig verloren gehen und das Membranpotenzial würde allmählich auf null sinken. Um das Ruhepotenzial aufrechtzuerhalten, gibt es die Natrium-Kalium-Pumpe. Diese Pumpe ist ein Protein, das durch die Membran durchdringt. Es nutzt frei werdende Energie, um Natriumionen aus der Zelle hinaus- und gleichzeitig Kaliumionen hineinzupumpen. Energie ist notwendig, da beide Transportvorgänge gegen den bestehenden Konzentrationsunterschied erfolgen.

Ladungsverteilung und Spannung

Wenn bei einem Experiment, zwei Kammern aufgestellt werden, die nur durch eine für Kaliumionen durchlässige Membran getrennt werden und die Kammern mit destilliertem Wasser füllt, kann zwischen den Kammern keine Spannung gemessen werden, da keine Ladungsunterschiede bestehen. 

• Positiv geladene Ionen (Kationen)
• Negativ geladene Ionen (Anionen)

Durch die Brown'sche Molekularbewegung bewegen sich Teilchen in Flüssigkeiten und Gasen zufällig in beliebige Richtungen, aber auf längere Sicht werden Unterschieden zwischen den beiden Kammern durch diese Teilchenbewegung auch ausgeglichen. Ladungsunterschiede können als Spannung gemessen werden. Irgendwann wechseln gleichzeitig ebenso viele Kationen/Anionen von rechts wie nach links durch das Kalium-lonen-Gleichgewichtspotenzial.

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Erregungspotenzial​

Die ​Erregungsleitung beschreibt die Weiterleitung einer elektrischen Erregung in zum Beispiel Neuronen. Das Erregungspotenzial beschreibt die Veränderung des Potenzials an einer Stelle der Zellmembran des Zellkörpers. Grund für diese Veränderung ist das kurzzeitige Öffnen von Natrium-Ionenkanälen. Je mehr Ionenkanäle offen sind, desto höher kann die Amplitude steigen. Eine Änderung des Membranpotenzials an einer Stelle bewirkt auch eine Änderung des Membranpotenzials in der Nähe. Allerdings schwächt sich dieser Effekt mit zunehmender Entfernung ab.

Aktionspotential 

Schwache Erregungen ändern das Potenzial nur gering, aber sobald eine bestimmte Erregungsschwelle überschritten ist, erfolgt eine starke Potenzialänderung, die Aktionspotenzial genannt wird. Diese Reaktion beruht auf einem Alles-oder-Nichts-Prinzip. Der Verlauf eines Aktionspotentials kann in fünf verschiedene Phasen eingeteilt werden: ​

1.  Initiationsphase: Im Verlauf eines Aktionspotenzials steigt das Membranpotenzial innerhalb einer Millisekunde auf über +30 mV an und sinkt dann schnell wieder auf - 70 mV ab (Abb.1). Die Potenzialänderung eines Aktionspotenzials verläuft immer gleich. Nach der Weiterleitung von elektrischen Erregungen über den Zellkörper der Nervenzelle werden am Axon-Hügel die ersten Aktionspotenziale erzeugt. Jedes Aktionspotenzial führt zur Auslösung eines weiteren Aktionspotenzials an der benachbarten Stelle. Alle Aktionspotenziale werden auch über grosse Strecken weitergeleitet.
2. Depolarisation: Ursache für die Ausbildung von Aktionspotenzialen sind besondere Ionenkanäle; spannungsgesteuerte Ionenkanäle für Natriumionen und Kaliumionen. Steigt das Membranpotenzial über die Erregungsschwelle, öffnen sich zunächst einige Natriumionenkanäle. Dies hat einen Natriumionen Einstrom zur Folge, der das Membranpotenzial steigen lässt. Dadurch öffnen sich weitere Natriumionenkanäle. Durch diese positive Rückkopplung verstärkt sich der Effekt. Der starke Natriumioneneinstrom verursacht den rasanten Anstieg des Membranpotenzials bis auf + 30 mV = Depolarisation.
3. Repolarisation: Es gibt nur einen kurzzeitigen Einstrom von Natriumionen. Während die spannungsgesteuerten Ionenkanäle geöffnet sind, strömen auch Kaliumionen aus dem Axon hinaus und das Membranpotenzial sinkt = Repolarisation. Das passiert zeitversetzt zu den Natriumkanälen, da ihre Öffnung deutlich langsamer stattfindet. Das Zelläussere ist jetzt im Vergleich zum Inneren der Zelle negativ geladen. Die Kaliumkonzentration ausserhalb der Zelle ist niedriger und darum strömen die positiv geladenen Kaliumionen aus der Zelle heraus, sodass die Innenseite der Membran wieder negativ wird.
   
4. Hyperpolarisation: Das Schliessen der Kaliumkanäle dauert länger, als das der Natriumkanäle und so kann eine Unterschreitung des Ruhepotentials passieren. Die Umverteilung geht weiter, bis die Kanäle vollständig geschlossen sind. Die Spannung sinkt unter den Ausgangswert = Hyperpolarisation.
5. Refraktärphase: Wenn ein Ablauf eines Aktionspotentials beendet ist, kann nicht direkt die nächste Erregung weitergeleitet werden. Es wird eine kurze Zeit dauern, bis eine Zelle wieder erregbar ist, weil die Natriumkanäle wieder aktiviert werden müssen. Die Zeit, in der die Kanäle inaktiv sind, heisst Refraktärphase. Es gibt zwei Formen der Refraktärphase:
   
   1. Absolute Refraktärzeit.
   2. Relative Refraktärzeit.
      

Codierung

Sensorische Nerven leiten die elektrischen Erregungen weiter ans Gehirn und dort werden sie verarbeitet dadurch, indem die Intensität und Dauer der Erregungsmuster ausgewertet wird.

Rezeptorpotenzial

Durch eine Reiz-Einwirkung entstehen Änderungen des Membranpotenzials. Wenn eine Dehnung eines Muskels registriert wird, wird das sensorische Neuron gestreckt und durch diese Streckung werden Natriumkanäle geöffnet. Die Ionenkanäle sind nicht spannungsgesteuert, sondern mechanosensitiv, das heisst sie reagieren auf mechanische Reize wie die Dehnung des Muskels. Durch die Öffnung der Ionenkanäle strömen Natriumionen ein und es kommt zu einer Depolarisation (Anstieg des Membranpotenzials), die unterschiedlich stark sein kann, je nachdem wie lange die Reizdauer ist.

Es gibt sekundäre Sinneszellen (ohne Axone), die nur Rezeptorpotenziale generieren können. Im Gegensatz zu dem Aktionspotenzial, das auf einem Alles-oder-Nichts-Prinzip beruht, ist das ​Rezeptorpotenzial abhängig von der Amplitude und somit von der Reizintensität (Dauer, Einwirkungszeit). Die Stärke des Reizes wird also über die Frequenz des Aktionspotenzials codiert.

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