Aufbauender Stoffwechsel: Photosynthese

​​Ernährung bei Tieren

Tiere nehmen Kohlenhydrate, Fette, Mineralstoffe und Proteine auf und nutzen diese für ihren Stoffwechsel. Im Baustoffwechsel werden die Nährstoffe in ihre Bausteine zerlegt und in körpereigene Stoffe umgebaut. Im Energiestoffwechsel werden sie zur Bereitstellung von Energie verwendet. Organismen, die Nährstoffe durch Nahrung aufnehmen müssen, heissen heterotroph.

Ernährung der Pflanzen

Pflanzen bilden organisches Material wie Blätter, Äste und Wurzeln im Baustoffwechsel. Im Energiestoffwechsel stellen sie energetisch nutzbare Stoffe bereit. Pflanzenzellen enthalten wie Tierzellen Mitochondrien. Das bedeutet auch, dass in Pflanzenzellen Zellatmung stattfindet. Dabei wird Sauerstoff aufgenommen und Kohlenstoffdioxid abgegeben. Es entsteht für Stoffwechselreaktionen nutzbares ATP. Pflanzen nehmen Nährstoffe für ihren Stoffwechsel nicht von aussen auf, sondern sie stellen diese selbst her. Zur Herstellung von Nährstoffen absorbieren Pflanzen Licht. Dieser Prozess heisst Photosynthese. Hierbei nehmen Pflanzen die anorganischen Stoffe Kohlenstoffdioxid und Sauerstoff von aussen auf. In Folge dieses Prozesses geben sie Sauerstoff ab und bilden Glucose. Die Photosynthese findet in den Chloroplasten statt. Das dort enthaltene Chlorophyll färbt die Pflanzenteile grün. Pflanzen sind sich selbst ernährende Organismen, das heisst sie sind autotroph. Zusätzlich nehmen Pflanzen mit dem Wasser aus dem Boden Mineralstoffe auf, die sie in ihrem Baustoffwechsel verwenden.

​​Zusammenwirken der Pflanzenorgane

​​Bau der Laubblätter

Die Chloroplasten im Palisadengewebe sind vor allem in den Blättern enthalten. Die Blätter absorbieren Licht, über ihre Spaltöffnungen (Stomata) nehmen sie Kohlenstoffdioxid auf und geben Sauerstoff ab. Zwischen Palisadengewebe und unterer Epidermis befindet sich das Schwammgewebe mit Hohlräumen zwischen den Zellen, den Interzellularen. Kohlenstoff und Sauerstoff können durch diese in die Palisaden- und Schwammgewebezellen diffundieren. Stomata regulieren auch die Wasseraufnahme und Abgabe. Über geöffnete Stomata entweicht Wasserdampf, dies wird Transpiration genannt. Diese trägt zum Wassertransport innerhalb der Pflanze bei.

Zellulärer Aufbau eines Blatts: 1. Cuticula 2. obere Epidermis 3. Palisadengewebe 4. Schwammgewebe 5. Phloem 6. Xylem 7. Spaltöffnungen 8. Interzellulare

Transportsysteme in der Pflanze

Glucose wird ausschliesslich in den grünen Pflanzenteilen der Pflanze hergestellt. Die Wurzeln nehmen Wasser und Mineralstoffe auf. Der Transport von Wasser, Mineralien und Nährstoffen zwischen den Pflanzenorganen erfolgt über die Leitbündel, die sich von den Wurzeln über den Spross bis in die Blattspitzen erstrecken. Leitbündel enthalten das aus langgestreckten toten Zellen bestehende Xylem sowie das Phloem aus lebenden Siebröhrenzellen. Wasser und Mineralstoffe gelangen im Xylem von der Wurzel nach oben. Zwischen der Aussenluft und dem Blattinneren besteht ein Wasserkonzentrationsunterschied. Wassermoleküle werden deshalb nach aussen abgegeben. Durch Osmose wird Wasser aus dem Xylem in die Blattzellen aufgenommen. Im Xylem entsteht dadurch ein Unterdruck, dadurch entsteht in der Pflanze ein Transpirationssog, der Wasser entgegen der Schwerkraft nach oben zieht. Dabei übertragen die Wassermoleküle im Xylem den Unterdruck bis hinunter zur Wurzel. Dieser Wasserfaden entsteht durch die Anziehungskräfte der Wassermoleküle untereinander. Es wird hier auch von Kohäsionskräften geredet. Die Kohäsion von Wasser spielt somit eine grosse Rolle bei der Übertragung des Transpirationssogs durch die gesamte Pflanze. Neben den Kohäsionskräften treten ausserdem Wechselwirkungen mit den Oberlächen der Gefässwände auf. Diese sogenannten Adhäsionskräfte sind in dünnen Kapillaren besonders stark. Da die Summe von Adhäsion und Kohäsion nicht unbegrenzt ist, können die Bäume nicht in den Himmel wachsen. Ab einer Höhe von ca.$$120$$​ Metern kann der Wasserfaden der entgegenwirkenden Schwerkraft nicht mehr standhalten und reisst ab. Die Fliessrichtung im Phloem ist im Sommer der im Xylem entgegengerichtet. Im Phloem werden dann die Nährstoffe aktiv, das heisst unter Energieaufwand, in alle anderen Pflanzenorgane transportiert.

Licht - Energiequelle für die Photosynthese

Pflanzen benötigen Licht für die Photosynthese, jedoch kann nicht das ganze Spektrum gleich gut von Pflanzen genutzt werden. Das für den Menschen sichtbare Licht ist nur ein kleiner Teil des elektromagnetischen Spektrums. Grob gesagt, können wir nur Licht der Wellenlängen zwischen $$400 \,nm$$​ und $$800 \,nm$$ wahrnehmen. Der Grund dafür, dass Chlorophyll uns grün erscheint ist, dass blaues und rotes Licht durch das Chlorophyll in den Chloroplasten absorbiert wird. Grünes und gelbes Licht wird kaum absorbiert, sondern gestreut. Misst du die Photosyntheserate in Abhängigkeit von der Wellenlänge, erhältst du das Wirkspektrum der Photosynthese. Die Lichtabsorption der Photosynthesepigmente Chlorophyll a und b und der Carotinoide kann einzeln in Abhängigkeit von der Wellenlänge gemessen werden. Dadurch erhältst du das Absorptionsspektrum des jeweiligen Stoffs. Vergleichst du nun die Absorption der Photosynthese mit dem Wirkungsspektrum, wird deutlich, dass Chlorophyll a am meisten zur Photosyntheserate beiträgt.

Die Photoreaktion - der erste Teil der Photosynthese

Die Photosynthese läuft in zwei Teilschritten ab. In der Photoreaktion werden durch Absorption von Licht Stoffe hergestellt, mit denen im zweiten Schritt, der Synthesereaktion aus Kohlenstoffdioxid Glucose gebildet wird.

Anregung von Elektronen

In den Thylakoidmembranen der Chloroplasten befinden sich Lichtsammelkomplexe, die Licht absorbieren. Sie werden Photosysteme genannt. Jedes besteht aus mehreren Hundert Chlorophyll a und Chlorophyll b Molekülen sowie aus Hilfspigmenten. Im Lichtsammelkomplex wird die Energie des absorbierten Lichts an das Reaktionszentrum weitergeleitet. Dadurch werden in den belichteten Chlorophyllmolekülen im Reaktionszentrum Elektronen in einen angeregten Zustand versetzt. Durch Anregung werden die Elektronen leichter auf andere Moleküle übertragen. In der Thylakolidmembran gibt es zwei ähnlich beschaffene Photosysteme. Das Photosystem I weist seine höchste Wirksamkeit bei Licht der Wellenlänge $$700 \,nm$$​ auf, das Photosystem II bei $$680\, nm$$​.

Photolyse des Wassers

Ein Enzymkomplex im Photosystem II wird durch Licht angeregt und nutzt diese Energie, um Wasser in Sauerstoff, Elektronen und Protonen (Wasserstoffionen, H⁺) zu spalten. Der Sauerstoff ist am weiteren Verlauf der Photosynthese nicht beteiligt. Die bei der Wasserspaltung entstandenen Protonen werden in den Thylakoidinnenraum abgegeben. Die Elektronen werden auf das Photosystem übertragen. Die Chloropyllmoleküle im Photosystem II können nun wieder angeregt werden und Elektronen weitergeben.

Bildung von NADPH + H⁺​

Die vom Photosystem II aufgenommenen Elektronen werden über weitere Proteine in einer Elektronentransportkette letztlich auf das Coenzym NADP⁺ (Nicotinsäureamid-Adenin-Dinucleotid-Phosphat) übertragen. Dieses wird durch die Elektronenaufnahme und Anlagerung von zwei Protonen zu NADPH +H⁺ reduziert. Die Anregung der Elektronen im Photosystem II allein reicht nicht aus, um die Elektronen auf NADP⁺ zu übertragen. Dies ist erst durch zwei Anregungsschritte in den beiden Photosystemen II und I möglich, die die Elektronen nacheinander durchlaufen. Dieser endergonische (unter Zufuhr von Energie stattfindende) Vorgang wird durch die Energie des Lichts ermöglicht.

Bildung von ATP

Während der Elektronenübertragung durch die Elektronentransportkette gelangen Protonen aus dem Stroma durch die Thylakoidmembran in den Thylakoidinnenraum. Im Innenraum nimmt die Protonenkonzentration zu (niedriger pH-Wert), im Stroma ab (höherer pH-Wert). Es entsteht ein Konzentrationsunterschied zwischen Thylakoidinnenraum und Stroma, welcher Protonengradient genannt wird. Angetrieben durch den Gradienten strömen Protonen durch spezielle Kanalproteine in der Membran, die ATP-Synthasen, vom Innenraum ins Stroma. Dabei wird energiereiches ATP (Adenosintriphosphat) aus ADP (Adenosindiphosphat) und einer Phosphatgruppe gebildet. Wie bei der Osmose diffundieren Teilchen, hier Protonen, durch eine Membran. Diese Vorgänge werden deshalb Chemiosmose genannt.
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Bildung des Protonengradienten in den Chloroplasten: Photosystem I (A), Photosystem II (B), Thylakoidmembran (C).

1. Lichtsammelpigmente 2. Oxidation von Wasser 3. Elektronentransportkette 4. Bildung von NADPH 5. Bildung von ATP

x. NADP-Reduktase  z. ATP-Synthase

Die Synthesereaktion - der zweite Teil der Photosynthese

In der Synthesereaktion wird Glucose aus Kohlenstoffdioxid mithilfe von ATP gebildet. Dies geschieht im sogenannten Calvinzyklus.

Der Calvinzyklus

Die Synthesereaktionen sind von der Photoreaktion abhängig und werden deshalb auch Sekundärreaktionen genannt. ATP und NADPH +H⁺ werden in den Teilreaktionen des Calvinzyklus energetisch genutzt. Sie übertragen Phosphatgruppen, Protonen und Elektronen. Entstehendes ADP und NADP⁺ reagieren erneut in der Photoreaktion. Der Calvinzyklus lässt sich in drei Phasen einteilen. In der Phase (A) der Kohlenstoffdioxidfixierung wird Kohlenstoffdioxid aus der Luft chemisch gebunden. In der Phase der Reduktion (B) und Glucosebildung wird PGS in mehreren Teilschritten zum GAP (Glycerinaldehyd-3-phosphat) reduziert, aus dem Glucose entsteht. Bei der Regenerationsphase (C) wird der Kohlenstoffdioxidakzeptor RubP zurückgebildet. Zur Bildung eines Moleküls Glucose werden sechs Moleküle Kohlenstoffdioxid fixiert, der Zyklus wird also sechsmal durchlaufen. Je zwei Moleküle GAP reagieren zu einem Molekül Glucose.

CO₂-Fixierung

Im ersten Schritt des Calvinzyklus wird CO₂ durch das Schlüsselenzym RuBisCO an Ribulose-1,5-biphosphat (RubP) als Akzeptormolekül addiert. Die hochgradig instabile Zwischenstufe (3-Keto-2-carboxyarabinitol 1,5-bisphosphat) zerfällt spontan in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (3-PG). Es dient als Vorläufer zum Aufbau der Stärkespeicher im Chloroplasten. Bevor 3-PG jedoch in die genannten Reaktionen eintritt, wird es im nächsten Teil des Calvinzyklus im Chloroplasten zu Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) reduziert.

Reduktion des primären Fixierungsproduktes

Nach Phosphorylierung durch eine Kinase und Reduktion durch eine spezielle Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase entsteht G3P. Da in jedem Umlauf ein Molekül CO₂ fixiert wird, steht nach jeweils drei Umläufen in der Bilanz ein Molekül der Triose G3P für Biosynthesen zur Verfügung und steht mit Dihydroxyacetonphosphat  (DHAP) im Gleichgewicht. Beide werden auch als Triosephosphate bezeichnet. Sie sind die ersten entstehenden Kohlenhydrate und können entweder zur Bildung von Stärke dienen oder über die Zwischenstufe DHAP zum Beispiel für die Synthese des Zellwandmaterials Zellulose verwendet werden.

Regeneration von Ribulose-1,5-BP

Im dritten Teil erfolgt der Ringschluss des Calvinzyklus über den reduktiven Pentosephosphatweg. Bei der Fixierung von drei CO₂ an RubP entstehen sechs Triosephosphate. davon ist aber nur eines ein Assimilationsgewinn für die Zelle.  Bei der Assimilation werden aus der Umwelt aufgenommene Stoffe unter Energiezufuhr in körpereigene Stoffe umgewandelt.

Der Calvinzyklus schematisch dargestellt: Kohlenstofffixierung (A), Reduktionsphase (B) und Regenerationsphase (C)

Photosynthese und Umweltfaktoren

Die Photosyntheseaktivität des Blattgewebes einer Pflanze wird von mehreren Faktoren gelichzeitig beeinflusst. Auch bei optimalen Lichtverhältnissen bleibt zum Beispiel die Photosyntheseaktivität bei niedrigen Temperaturen gering. Bei sehr geringer Lichtintensität ist eine Sauerstoffaufnahme messbar, denn die Zellatmungsrate der Pflanze ist höher als die Photosyntheserate. Die Lichtintensität, bei der die Photosynthese- und die Zellatmungsrate gleich gross sind, wird als Kompensationspunkt bezeichnet. Dann wird von der Pflanze weder Sauerstoff noch Kohlenstoffdioxid aufgenommen oder abgegeben. Eine Pflanze kann nur dann Biomasse aufbauen, wenn die Photosyntheserate höher ist als die Zellatmungsrate, die Pflanze also mehr Glucose durch Photosynthese erzeugt, als sie durch Zellatmung verbraucht. Ab einer bestimmten Lichtintensität steigt die Photosyntheserate nicht mehr. Es ergibt sich eine typische Sättigungskurve. Die Photosyntheserate wird dann durch andere Faktoren, wie zum Beispiel durch den Kohlenstoffdioxidgehalt der Luft, begrenzt.

Der Kohlenstoffgehalt der Luft beträgt circa $$0{,}04\,\%$$​. Die maximale Photosyntheserate bei optimalen Licht- und Temperaturverhältnissen ist durch das Kohlenstoffdioxidangebot begrenzt. Eine weitere Steigerung kann durch Begasung mit Kohlenstoffdioxid, etwa in Gewächshäusern, erreicht werden.

Sekundäre Pflanzenstoffe

Glucose ist auch der Ausgangsstoff für die Bildung von sogenannten sekundären Pflanzenstoffen. Dies sind Stoffe, welche weder im Bau- noch im Energiestoffwechsel vorkommen. Pflanzen nutzen diese zur Abwehr von Krankheiten und Schädlingen, zum Schutz vor UV-Strahlung und Starklicht, zur Anlockung von Bestäubern und Samenverbreitern, als Verdunstungsschutz oder zur mechanischen Festigung. Sind die ökologischen Bedingungen der Photosynthese über längere Zeit ungünstig, können nicht alle sekundären Pflanzenstoffe in ausreichender Menge produziert werden, weil die Nettoprimärproduktion niedrig ist. Konnte eine Pflanze beispielweise wenige Lockstoffe für Samen und Früchte bilden, werden diese weniger von Tieren gefressen und in der Folge weniger verbreitet. Die Fortpflanzungsrate sinkt.